EVOLUÇÃO

1. O que é a evolução? Evolução é o processo através no qual ocorrem as mudanças ou transformações nos seres vivos ao longo do tempo, dando origem a espécies novas. 2. Evidências da evolução A evolução tem suas bases fortemente corroboradas pelo estudo comparativo dos organismos, sejam fósseis ou atuais. Os tópicos mais importantes desse estudo serão apresentados de forma resumida.
2.1 Homologia e analogia Por homologia entende-se semelhança entre estruturas de diferentes organismos, devida unicamente a uma mesma origem embriológica. As estruturas homólogicas podem exercer ou não a mesma função. O braço do homem, a pata do cavalo, a asa do morcego e a nadadeira da baleia são estruturas homólogicas entre si, pois todas têm a mesma origem embriológica. Nesses casos, não há similaridade funcional. Ao analisar, entretanto, a asa do morcego e a asa da ave, verifica-se que ambas têm a mesma origem embriológica e estão, ainda associadas á mesma função. A homologia entre estruturas de 2 organismos diferentes sugere que eles se originaram de um grupo ancestral comum, embora não indique um grau de proximidade comum, partem várias linhas evolutivas que originaram várias espécies diferentes, fala-se em irradiação adaptativa. Homologia: mesma origem embriológica de estruturas de diferentes organismos, sendo que essas estruturas podem ter ou não a mesma função. As estruturas homólogas sugerem ancestralidade comum. A analogia refere-se à semelhança morfológica entre estruturas, em função de adaptação à execução da mesma função. As asas dos insetos e das aves são estruturas diferentes quanto à origem embriológica, mas ambas estão adaptadas à execução de uma mesma função: o vôo. São , portanto, estruturas análogas.
As estruturas análogas não refletem por si sós qualquer grau de parentesco. Elas fornecem indícios da adaptação de estruturas de diferentes organismos a uma mesma variável ecológica. Quando organismos não intimamente aparentados apresentam estruturas semelhantes exercendo a mesma função, dizemos que eles sofreram evolução convergente.
Ao contrário da irradiação adaptativa ( caracterizada pela diferenciação de organismos a partir de um ancestral comum. dando origem a vários grupos diferentes adaptados a explorar ambientes diferentes.) a evolução convergente ou convergência evolutiva é caracterizada pela adaptação de diferentes organismos a uma condição ecológica igual. assim, as formas do corpo do golfinho, dos peixes, especialmente tubarões, e de um réptil fóssil chamado ictiossauro são bastante semelhantes, adaptadas à natação. Neste caso, a semelhança não é sinal de parentesco, mas resultado da adaptação desses organismos ao ambiente aquático.
Analogia: semelhança entre estruturas de diferentes organismos, devida unicamente à adaptação a uma mesma função. São consideradas resultado da evolução convergente.
2.2 Órgãos vestigiais Órgãos vestigiais são aqueles que, em alguns organismos, encontram-se com tamanho reduzido e geralmente sem função, mas em outros organismos são maiores e exercem função definitiva. A importância evolutiva desses órgãos vestiginais é a indicação de uma ancestralidade comum. Um exemplo bem conhecido de órgão vestigial no homem é o apêndice vermiforme , estrutura pequena e sem função que parte do ceco ( estrutura localizada no ponto onde o intestino delgado liga-se ao grosso). Nos mamíferos roedores, o ceco é uma estrutura bem desenvolvida, na qual o alimento parcialmente digerido á armazenado e a celulose, abundante nos vegetais ingeridos, é degradada pela ação de bactérias especializadas. Em alguns desses animais o ceco é uma bolsa contínua e em outros, como o coelho, apresenta extremidade final mais estreita, denominada apêndice. que corresponde ao apêndice vermiforme humano.
Órgãos vestigiais : órgãos reduzidos em tamanho e geralmente sem função, que correspondem a órgãos maiores e funcionais em outros organismos. Indicam ancestralidade comum.
2.3 Embriologia comparada. O estudo comparado da embriologia de diversos vertebrados mostra a grande semelhança de padrão de desenvolvimento inicial. À medida que o embrião se desenvolve, surgem características individualizantes e as semelhanças diminuem. Essa semelhança também foi verificada no desenvolvimento embrionário de todos animais metazoários. Nesse caso, entretanto, quando mais diferentes são os organismos, menor é o período embrionário comum entre eles. 2.4 Estudo dos fósseis
	É considerado fóssil qualquer indício da presença de organismos que viveram em tempos remotos da Terra. As partes duras do corpo dos organismos são aquelas mais freqüentemente conservadas nos processos de fossilização, mas existem casos em que a parte mole do corpo também é preservada. Dentre estes podemos citar os fosseis congelados, como, por exemplo, o mamute encontrado na Sibéria do norte e os fosseis de insetos encontrados em âmbar. Neste último caso, os insetos que penetravam na resina pegajosa, eliminada pelos pinheiros, morriam, A resina endurecia, transformando-se em âmbar. , e o inseto aí contido era preservado nos detalhes de sua estrutura. Também são consideradas fósseis impressões deixadas por organismos que viveram em eras passadas , como , por exemplo, pegadas de animais extintos e impressões de folhas, de penas de aves extintas e da superfície da pele dos dinossauros.
A importância do estudo dos fósseis para a evolução está na possibilidade de conhecermos organismos que viveram na Terra em tempos remotos, sob condições ambientais distintas das encontradas atualmente, e que podem fornecer indícios de parentesco com as espécies atuais. Por isso, os fósseis são considerados importantes testemunhos da evolução.
3. As Teorias evolutivas Várias teorias evolutivas surgiram, destacando-se , entre elas, as teorias de Lamarck e de Darwin. Atualmente, foi formulada a Teoria sintética da evolução, também denominada Neodarwinismo, que incorpora os conceitos modernos da genética ás idéias essenciais de Darwin sobre seleção natural. 3.1 A teoria de Lamarck Jean-Baptiste Lamarck ( 1744-1829 ), naturalista francês, foi o primeiro cientista a propor uma teoria sistemática da evolução. Sua teoria foi publicada em 1809, em um livro denominado Filosofia zoológica. Segundo Lamarck, o principio evolutivo estaria baseado em duas Leis fundamentais: Lei do uso ou desuso: o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que estas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem. Lei da transmissão dos caracteres adquiridos : alterações provocadas em determinadas características do organismo, pelo uso e desuso, são transmitidas aos descendentes. Lamarck utilizou vários exemplos para explicar sua teoria. Segundo ele, as aves aquáticas tornaram-se pernaltas devido ao esforço que faziam no sentido de esticar as pernas para evitarem molhar as penas durante a locomoção na água. A cada geração, esse esforço produzia aves com pernas mais altas, que transmitiam essa característica à geração seguinte. Após várias gerações, teriam sido originadas as atuais aves pernaltas. A teoria de Lamarck não é aceita atualmente, pois suas idéias apresentam um erro básico: as características adquiridas não são hereditárias. Verificou-se que as alterações em células somáticas dos indivíduos não alteram as informações genéticas contida nas células germinativas, não sendo, dessa forma, hereditárias.
3.2 A teoria de Darwin Charles Darwin ( 1809-1882 ), naturalista inglês, desenvolveu uma teoria evolutiva que é a base da moderna teoria sintética: a teoria da seleção natural. Segundo Darwin, os organismos mais bem adaptados ao meio têm maiores chances de sobrevivência do que os menos adaptados, deixando um número maior de descendentes. Os organismos mais bem adaptados são, portanto, selecionados para aquele ambiente. Os princípios básicos das idéias de Darwin podem ser resumidos no seguinte modo: · Os indivíduos de uma mesma espécie apresentam variações em todos os caracteres, não sendo, portanto, indenticos entre si. · Todo organismo tem grande capacidade de reprodução, produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes chegam à idade adulta. · O número de indivíduos de uma espécie é mantido mais ou menos constante ao longo das gerações. · Assim, há grande "luta" pela vida entre os descendentes, pois apesar de nascerem muitos indivíduos poucos atingem a maturalidade, o que mantém constante o número de indivíduos na espécie. · Na "luta" pela vida, organismos com variações favoráveis ás condições do ambiente onde vivem têm maiores chances de sobreviver, quando comparados aos organismos com variações menos favoráveis. · Os organismos com essas variações vantajosas têm maiores chances de deixar descendentes. Como há transmissão de caracteres de pais para filhos, estes apresentam essas variações vantajosas. · Assim , ao longo das gerações, a atuação da seleção natural sobre os indivíduos mantém ou melhora o grau de adaptação destes ao meio. A abordagem de Darwin sobre a evolução era bastante distinta daquela de Lamarck, como pode ser visto no esquema a seguir:
3.3 A teoria sintética da evolução A Teoria sintética da evolução ou Neodarwinismo foi formulada por vários pesquisadores durante anos de estudos, tomando como essência as noções de Darwin sobre a seleção natural e incorporando noções atuais de genética. A mais importante contribuição individual da Genética, extraída dos trabalhos de Mendel, substituiu o conceito antigo de herança através da mistura de sangue pelo conceito de herança através de partículas: os genes. A teoria sintética considera, conforme Darwin já havia feito, a população como unidade evolutiva. A população pode ser definida como grupamento de indivíduos de uma mesma espécie que ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo intervalo de tempo. Para melhor compreender esta definição , é importante conhecer o conceito biológico de espécie: agrupamento de populações naturais, real ou potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos. Quando, nesta definição, se diz potencialmente intercruzantes, significa que uma espécie pode ter populações que não cruzem naturalmente por estarem geograficamente separadas. Entretanto, colocadas artificialmente em contato, haverá cruzamento entre os indivíduos, com descendentes férteis. Por isso, são potencialmente intercruzantes. A definição biológica de espécie só é valida para organismos com reprodução sexuada, já que, no caso dos organismos com reprodução sexuada, já que, no caso dos organismos com reprodução assexuada, as semelhanças entre características morfológicas é que definem os agrupamentos em espécies. Observando as diferentes populações de indivíduos com reprodução sexuada, pode-se notar que não existe um indivíduo igual ao outro. Execeções a essa regra poderiam ser os gêmeos univitelínicos, mas mesmo eles não são absolutamente idênticos, apesar de o patrimônio genético inicial ser o mesmo. Isso porque podem ocorrer alterações somáticas devidas á ação do meio. A enorme diversidade de fenótipos em uma população é indicadora da variabilidade genética dessa população, podendo-se notar que esta é geralmente muito ampla. A compeensão da variabilidade genética e fenotípica dos indivíduos de uma população é fundamental para o estudo dos fenômenos evolutivos, uma vez que a evolução é, na realidade, a transformação estatística de populações ao longo do tempo, ou ainda, alterações na freqüência dos genes dessa população. Os fatores que determinam alterações na freqüência dos genes são denominados fatores evolutivos. Cada população apresenta um conjunto gênico, que sujeito a fatores evolutivos , pode ser alterado. O conjunto gênico de uma população é o conjunto de todos os genes presentes nessa população. Assim , quanto maior é a variabilidade genética. Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico da população podem ser reunidos duas categorias Fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética da população: mutação gênica, mutação cromossônica , recombinação; Fatores que atuam sobre a variabilidade genética jás estabelecida : seleção natural, migração e oscilação genética. A integração desses fatores associada ao isolamento geográfico pode levar, ao longo do tempo, ao desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo, quando, então, surgem novas espécies. Nos capítulos seguintes , esses tópicos serão abordados com maiores detalhes.
SURGIMENTO DAS ESPÉCIES Nos capítulos anteriores, foram estudados os fatores evolutivos que promovem a variabilidade genética e os que atuam sobre a variabilidade já estabelecida .Foi visto. Também que se pode considerar natural atuando sobre a variabilidade genética. Assim populações de uma mesma espécie podem desenvolver características novas em função de alterações na relação organismo – ambiente . Neste capítulo , discutiremos como a interação de todos esses fatores pode originar espécies novas. 2. A origem das espécies. Mecanismos de especiação são aqueles que determinam a formação de espécies novas. O mecanismo de especiação mais conhecido é o da especiação geográfica. Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se como exemplo uma população com conjunto gênico grande, que vive em determinada área geográfica em um dado momento . Suponhamos que o ambiente onde essa população ocorre sofra alterações bruscas, tais como modificações climáticas ou eventos geológicos (terremotos , formações de montanhas etc.). Essas alterações podem determinar o surgimento de faixas de território em que a existência dos indivíduos da população torna-se impossível. Quando essas faixas desfavoráveis separam áreas que ainda reúnem condições favoráveis à sobrevivência dos indivíduos que formavam a população inicial elas são denominadas barreiras ecológicas ou barreiras geográficas . As barreiras ecológicas impedem a troca de genes entre os indivíduos das populações por elas separadas, fazendo com que variabilidades genéticas novas surgidas em uma população , não sejam transmitidas para outra. Além disso , as condições do ambiente , nas áreas separadas pela barreira, dificilmente são exatamente as mesmas , o que determina diferente pressões seletivas. Então as populações assim separadas vão acumulando ao longo do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre , considera-se que essas populações pertencem a espécies distintas. As espécies são portanto, como já vimos, populações de indivíduos potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outras populações.

3. Os mecanismos de isolamento reprodutivo. O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies. Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a Ter história evolutiva própria e independente de outras populações . Não havendo troca de genes com populações de outras espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria . Dessa forma, o isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das espécies , nas também a enorme diversidade do mundo biológico.
É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas á esterilidade , pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico, e não devido á esterilidade.
Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais , apesar de nidificarem lado a lado , não trocam genes , pois respondem a estímulos sensoriais diferentes . A cópulas entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie . Com isso , é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies.No entanto , se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis .Neste caso, não é a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (compartamental).
Os mecanismos de isoloamento reprodutivo podem ser classificados do seguinte modo:
Os mecanismos pré-copulatórios : impedem a cópula.
– Isolamento estacional : diferenças nas épocas reprodutivas.
– Isolamento de hábitat ou ecológico: ocupação diferencial de hábitats.
– Isolamento etológico: o termo etológico refere-se a padrões de comportamento. Para os animais, este é o principal mecanismo pré-copulatório. Neste grupo estão incluídos os mecanismos de isolamento devidos à incompatibilidade de comportamento baseado na produção e recepção de estímulos que levam machos e fêmeas à cópula. Esses estímulos são específicos para cada espécie. Dois exemplos desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo são os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos, que apresentam variação dependendo da espécie. Eses sinais variam na freqüência, na duração da emisão e na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja até vermelho). A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho de sua própria espécie. O outro exemplo é o canto das aves: as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie em função do canto, que é específico.
– Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula.

Mecanismos pós-copulatórios: Mesmo que a cópula ocorra, estes mecanismos impedem ou reduzem seu sucesso.
– Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
– Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zogoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
– Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
– Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.

O isolamento reprodutivo total entre duas espécies deve-se, em geral, a vários fatores, dentre os quais um pode ser mais efetivo do que os outros.